Apis mellifera – nu och för evigt?

Vårt europeiska honungsbi är till sin grundidé ingen ny skapelse. Insekterna har en mycket lång historia och vetenskapen lär känna till mer än 800.000 arter. Den äldsta fossila insekten som hittats lär ska ha levat för 400 miljoner år sedan. De samhällsbildande insekterna, som är en betydligt senare konstruktion, är så nära en fulländad företeelse som man kan komma. Myror och honungsbin tillhör de mest anpassningsbara insekterna på vår planet, och återfinns numera i snart sagt varje del av världen. Under miljontals år har de med framgång mött tillvarons förändringar. Väder och klimat, sjukdomar och predatorer, ingenting har kunnat hindra dessa fantastiska insekter från att överleva. Man frågar sig verkligen; vad är konceptet bakom denna remarkabla uppvisning?

Vad är universums viktigaste ”uppfinning”?

Konstig fråga, eller hur? För att på en gång sätta rätt fokus i vår framställning är den ändå berättigad. Vad som är förutsättningen för snart sagt varje biologisk utvecklingsprocess är ingenting mindre än det som kan kallas den genetiska dynamiken som blir möjlig genom den genetiska variationen.

Genetisk variation spelar en stor roll för överlevnaden hos djur- och växtarter, och för hur väl dessa kommer att kunna anpassa sig till förändringar i sin omgivning. Dessa förändringar kan vara av de mest skilda slag som t.ex. klimatförändringar och liknande, men också mindre förändringar som nya predatorer och sjukdomar kräver genetisk variation för att organismerna skall kunna möta den nya situationen. Ju större genetisk variation, desto bättre möjligheter för arten att överleva. Arter med en mycket begränsad genetisk variation löper stor risk att utrotas. Minsta förändring i omvärlden kan nämligen bli ödesdiger.  Men förändringar inträffar ju ständigt och löpande, visst är det väl så…?

”Genetisk variation är ett begrepp som syftar på mängden genetiska variationer inom en art. Genetisk variation är en förutsättning för evolutionen.

Genetisk variation innebär att det finns två eller flera varianter av samma gen. Dessa varianter kallas alleler. Variationen medför att arterna lättare kan anpassa sig till förändringar i den omgivande miljön, genom att det finns några individer som är bättre anpassade till den nya omgivningen. Brist på variation inom en art gör den däremot sårbar för sjukdomar och angrepp. Särskilt tydligt framstår bristen på genetisk variation i monokulturer som till exempel när europeiska vinodlingar drabbades hårt av vinlusen under 1860-talet samt den svältkatastrof som utbröt på Irland som en följd av svampangrepp på potatisodlingarna under 1840-talet. Även populationer som är små kan drabbas av sjunkande genetisk variation på grund av inavel och genetisk drift. Inom växtförädling och djuravel finns en risk att den genetiska variationen minskar om man alltför kraftigt inriktar sig på att odla fram en eller ett fåtal egenskaper, eller om bara ett fåtal individer får föra sina gener vidare till nästa generation (så kallad "champion breeding").

Behovet att upprätthålla den genetiska variationen är därför ett problem i arbetet med att bevara utrotningshotade arter eller utrotningshotade lokala bestånd. Genetisk variation kan upprätthållas genom att individer invandrar från andra bestånd eller genom att populationen hålls tillräckligt stor. Vad som är en tillräckligt stor population varierar beroende på arten och på förhållandena. Begreppet effektiv population betecknar det antal individer som verkligen för sina gener vidare till nästa generation. I till exempel arter med harem, där en enda hane parar sig med flera honor, kan den effektiva populationen vara en bråkdel av hela populationen.

Genetisk variation kan mätas på flera olika sätt. Ett mått är andelen individer som är heterozygota på ett visst locus, ett annat är antalet tillgängliga alleler på ett eller flera locus. Det finns också andra metoder där man tar hänsyn till fördelningen av alleler så att variationen anses högre om fördelningen är jämn än om en allel överväger. Dessa metoder kräver analys av arvsmassan, vilket är kostsamt. Forskare kan därför också mäta variationen genom att studera egenskaper hos olika individer, antingen mellan olika populationer eller inom en population.

När en allel finns hos samtliga individer, så att det inte längre finns någon variation för den genen, säger man att allelen har fixerats.” (http://sv.wikipedia.org/wiki/Genetisk_variation)

”Mikroevolution innebär småskaliga förändringar i allelfrekvenser. Dessa förändringar kan bero på flera processer: mutationer, genflöden, genetisk drift eller naturligt urval.” ”Storskaliga förändringar kallas makroevolution. Denna term hänvisar till förändringar som resulterar i väsentligt annorlunda organismer och brukar användas för händelser som leder till artbildning, utvecklingen av en ny art. Biologer gör i regel inte någon absolut skillnad mellan makro- och mikroevolution av flera skäl, inklusive det faktum att det inte finns någon allmängiltig definition av vad som är en "makroevolutionär" förändring.

Förhållandet mellan mikroevolution och makroevolution kan summeras så här: makroevolution är resultatet av flera omgångar mikroevolution, vilket över tiden resulterar i två populationer av organismer som är så olika att det kan sägas att artbildning har skett. I regel kräver makroevolution många generationer. Makroevolution kan dock i vissa fall ske snabbt. Redan T. H. Huxley kritiserade Darwin för att han allt för oreserverat anslöt sig till inställningen att naturen inte gör språng (Natura non facit saltum). Genom genetikens framsteg har man upptäckt att små genetiska förändringar t.ex i en promotorgen eller i gener som styr embryonalutvecklingen kan få stora konsekvenser för individen”. (http://sv.wikipedia.org/wiki/Evolution#Mikroevolution_och_makroevolution)

Katastrofer, igen och igen!

Vårt jordklot har, under årmiljonernas lopp, genomgått våldsamma förändringar. Stora meteoriter har med jämna mellanrum slagit ner på jordens yta, trots planeten Jupiters förmåga att dra till sig de allra flesta av dessa himlakroppar. Även mer renodlade klimatförändringar har omskapat levnadsbetingelserna på jorden i grunden. Superkontinenter som Rodinia, Pannotia och Pangea har bildats och brutits upp. Kontinenternas vandringar har interagerat med andra faktorer, och minst en gång har jordens hela yta varit täckt av is, med medeltemperaturer på minus 50 grader celsius.

I slutet av Ordivicum-perioden (för 430 miljoner år sedan) sker ett massutdöende sannolikt på grund av en istid. Fler massutdöenden skulle komma. De livsformer som vid dessa tillfällen dominerade vår planet raderades ut nästan helt, men bara nästan! En del forskare tillskriver jordens geotermiska energi att livet överhuvudtaget kunde gå vidare. I slutet av Paleozoikum (ca 250 miljoner år sedan, före Trias-perioden), inträffar två massutdöenden som slog ut 90% av de marina arterna. Detta var det största massutdöendet i jordens historia, hittills.

I skiftet mellan Krita-perioden och Tertiär-perioden (för 65 miljoner år sedan) sker ännu ett massutdöende. I över 150 miljoner år hade dinosaurierna dominerat jordens yta. Men nu var festen slut för denna gång. Följdverkningarna av den meteorit som slog ner nära Yucatanhalvön och som kom att bilda Mexikanska Golfen, dödade nästan alla högre livsformer tillsammans med 90 % av vissa planktonarter i havet och upp emot 75 % av alla växtarter. Fotosyntesen upphörde, på grund av stoftpartiklarna i atmosfären, nästan helt.

Mellan dessa katastrofer kunde omständigheterna förändras så att antalet livsformer nära nog exploderade. Ett exempel på detta är ”den Kambriska explosionen” som ägde rum i de grunda hav som kom att bildas efter att Pannotia brutits upp till flera småkontinenter för ca 550 miljoner år sedan.  

Insekternas utveckling

”De äldsta kända insektsfossilen är omkring 400 miljoner år gamla, från tidsperioden devon, men möjligen utvecklades de första insikterna redan under silur. Flygförmågan utvecklades tidigt och gjorde insekterna framgångsrika. Under slutet av karbon och början av perm fanns storvuxna trollslände-liknande former med vingspann på upp till 70 centimeter. Att de blev så stora kan ha berott på högre syrekoncentration i jordens atmosfär och på frånvaron av flygande ryggradsdjur. Tidsperioden perm (270- 252 miljoner år sedan) var en storhetstid för insekter, men många grupper dog ut under övergången till trias (251-200 miljoner år sedan). Steklarna uppstod under trias och bland dem utvecklades de första samhällsbyggande insekterna under krita (145 – 65 miljoner år sedan). De har fortsatt att utvecklas tillsammans (samevolution) med blomväxterna.” (http://sv.wikipedia.org/wiki/Insekter).

Honungsbiet och den flerfaldiga parningen

Apis mellifera, vårt europeiska (och afrikanska) honungsbi är en relativt sen skapelse. Analyser av mitokondrie-DNA har visat att en gemensam föregångare för alla nu levande Apis-varianter existerade i Sydostasien för 10 miljoner år sedan. Efter ytterligare några uppdelningar separerades Apis cerana och Apis mellifera från varandra för ca 6 miljoner år sedan, förmodligen i den del av Asien som nu utgör gränstrakterna mellan Pakistan, Iran och Afghanistan. (http://www.mellifica.be/fr/abeille-noire/genetique/trace.html)

Ytterligare DNA-analyser visar att Apis mellifera för 300.000 till 1.300.000 år sedan utvecklades i tre grenar; A-linjen (de afrikanska raserna), C-linjen (medelhavsraserna) och M-linjen som nu utgörs av varianterna av det västeuropeiska mörka biet, Apis mellifera mellifera. M-linjen tog vägen västerut norr om Svarta Havet, och kom att kolonisera Europa norr om alperna och ner till nuvarande Spanien. Märk väl att detta område koloniserades långt före den senaste istiden, och att de mörka bina under tiotusentals år var tillbakaträngda av is och kyla till små områden i södra Frankrike, och i Spanien.

Åtminstone för ett antal år sedan räknade man med att det fortfarande existerade mellan 23 och 25 underarter/raser av Honungsbiet, Apis mellifera, spridda över i princip hela Afrika och Europa, och en mycket stor del av Asien.

Vi har sett ovan hur den genetiska variationen är förklaringen till alla organismers förmåga till anpassning. Det gäller också våra bin. Men i binas fall finns också en annan förklaring; den flerfaldiga parningen, en mekanism som anmärkningsvärt väl utnyttjar den genetiska variationen inom en given population.

Kunskapen om att bidrottningen parar sig med flera drönare är faktiskt inte så gammal. Det sägs ha varit Rothenbuler som på 50-talet kom fram till att drottningen parade sig med mer än en drönare. Det dröjde ändå ganska länge innan man reflekterade över vilken enastående mekanism den flerfaldiga parningen faktiskt utgjorde.

Den under många år vanligaste föreställningen var att drottningen visserligen parade sig med flera drönare, men att det sällan var fler än 6-8 stycken. Nya undersökningar har visat att det genomsnittliga antalet drönare som tillåts befrukta en bidrottning uppgår till mellan 12 och 20,  (http://www.bio-medicine.org/biology-news-1/For-honey-bee-queens--multiple-mating-makes-a-difference-722-1/), men att det kan röra sig om fler än 40 drönare. Det skall också noteras att en stor del av drönarens sperma, 97%, stöts ut efter en insemination, Koeniger&Koeniger (2000), och säkert stöts det mesta ut även vid naturlig parning. Rekordet innehas av Jättebiet, Apis dorsata, i Sydostasien med en parning med 102 drönare, (http://www.sciencedaily.com/releases/2007/07/070719185521.htm).

Spelar släktskapet roll?

Ovanstående länkar går till artiklar där fördelarna med flerfaldig parning understryks. Det handlar om ökad livskraft på alla områden, skörd, fruktbarhet, vaxbygge och överlevnad inte minst. Vad som inte sägs rakt ut, men som ändå är en rimlig slutsats är att drönarna inte bör vara närmare besläktade med drottningen och med varandra. Varför är detta en rimlig slutsats? Jo, därför att detta är naturens egen lösning. I ett givet område samlas traktens drönare på så kallade drönarsamlingsplatser (DSP). Att drönare tar sig 5 kilometer för att uppsöka en drönarsamlingsplats är inte onormalt. Givet denna sträcka kan en DSP dra till sig drönare från bisamhällen inom en kvadratmil. Låt oss antaga att det finns 50 bisamhällen på denna yta, och att vart och ett av dessa genererar 1000 drönare. Oavsett om drottningen parar sig med 10, 20 eller 30 drönare är risken att hon, vid varje enskild parning, parar sig med en drönare från sitt eget samhälle ca 1 på 50.  Sett till alla parningar är risken att åtminstone någon eller några av drönarna kommer från hennes eget samhälle förstås mycket större.

Bisamhällen med en drottning parad med många drönare klarar sig tveklöst bäst. Naturens egen ordning antyder dessutom att de allra flesta drönarna, nästan alla, bör vara obesläktade med drottningen. Det blir under alla förhållanden resultatet av en naturlig parning. I allt väsentligt parar sig drottningen med ett urval av friska drönare från hela den befintliga populationen. Finns det någon som tror att detta koncept är tillkommet av en slump?

Om drottningen parade sig med 20 drönare uppkommer 20 syskongrupper i bisamhället som sinsemellan är olika. Medlemmarna i varje grupp är visserligen inte identiska, men man kan förvänta sig att de är mer specialiserade på en eller flera sysslor än medlemmarna i de andra syskongrupperna.  Ju fler syskongrupper desto bättre täckning på de arbeten som behöver utföras, t.ex. rensning av celler, matning av yngel, vaxbygge, insamling av pollen och honung, utrensning av kvalster, etc. etc.  Om det i populationen finns gener verksamma mot sjukdomar, kvalster och predatorer ökar möjligheterna att dessa återfinns i bisamhället om drottningen parats naturligt. (Observera att selektionstrycket i form av det naturliga urvalet ständigt är verksamt, utom i fall då biodlaren intervenerar genom artificiell selektion, stödåtgärder, eller genom bruket av bekämpningsmedel av olika slag).

Vi har ovan lärt oss att mutationer, genflöden, genetisk drift och naturligt urval är företeelser som kan förändra en population, också på kort sikt. Om vi bortser från mutationer (misstag vid kopieringen av könsceller) och genflöde (nytt genetiskt material tillförs utifrån), och bara spelar med den genetiska driften (en egenskap blir mer vanlig eller mindre vanlig) och det naturliga urvalet, så inser vi snabbt att den populationen måste vara så stor som möjligt. På detta sätt utesluter man i möjligaste mån slumpens inverkan, se nedan.

”Det är ytterst sällan som verkliga populationer påverkas av bara genetisk drift eller bara naturligt urval (selektion). I naturliga populationer pågår ett ständigt samspel mellan dessa två processer. Men olika förhållanden påverkar hur stort inflytande respektive process har.

I en stor population blir även mycket svaga urvalstryck avgörande för om allelfrekvensen rör sig uppåt (fördelaktig egenskap) eller nedåt (skadlig egenskap). Men om populationen är liten är det driften som är avgörande. Då försvinner många alleler trots att de egentligen är till fördel för organismen”.( http://sv.wikipedia.org/wiki/Genetisk_drift)

Om vi tillför begreppet ”den effektiva populationen” blir saken ännu mer intrikat. Den effektiva populationen är den del av populationen som faktiskt deltar i fortplantningen. Ur avelssynpunkt är det den effektiva populationen som är intressant.

Sammanfattning och avslutande synpunkter

Vi har ovan visat på en del av vad den genetiska variationen kan göra. Vi har, lite översiktligt, gått igenom hur evolutionen fungerar, och kunnat konstatera att den är i arbete på både kort och lång sikt. Trots de monumentala förändringar som vårt jordklot har utsatts för går livet vidare. Visst är det fantastiskt, eller hur?

Insekterna har varit med i minst 400 miljoner år, de samhällsbildande varianterna i mer än 100 miljoner år. Sociala insekter parar sig vanligen med en eller ett fåtal hanar (NRi Research Highlights, nr 11, 2007, Mattila/Seeley), men detta gäller inte bin av släktet Apis. Där är regeln istället att para sig med en mångfald av drönare. Apis dorsata måste sägas inneha rekordet med ett konstaterat fall med 102 drönare. I tidigare artiklar har jag också refererat till forskarrapporter som tydligt visar att drottningens fysiologiska status påverkas i fördelaktig riktning enbart av det faktum att hon parat sig med ett flertal drönare. (Effect of mating number on honeybee queen pheromone profiles, physiology, and worker-queen interactions, Freddie-Jeanne Richard, David Tarpy, Christina Grozinger, North Carolina State University, (http://iussi.confex.com/iussi/2006/techprogram/PI961.htm))

Kraftfulla besked, tycker jag.

Det är viktigt att slå fast att den flerfaldiga parningen faktiskt kan ske med fler än 40 drönare (Apis mellifera) då denna kunskap är långtifrån allmän. Ja, denna vetskap motarbetas faktiskt av en del personer i Biodlarsverige. Jag har personligen fått mottaga e-mail med anklagelser om att jag skulle sprida felaktig information i denna sak. Med den uppsjö av forskarrapporter som nu finns att tillgå borde just denna debatt kunna läggas till handlingarna, eller hur?

Varför är det så viktigt att vara medveten om den flerfaldiga parningens sätt att fungera? Det är uppenbart att den flerfaldiga parningen fungerar som en hävstång för den genetiska variationen. Genom det stora antal drönare som deltar i befruktningen ökar chansen dramatiskt för att bisamhället faktiskt kommer att besitta de egenskaper som krävs för att möta tillvarons krav och de förändringar som inträffar. Alla bisamhällen som förmår att skicka ut friska drönare deltar i processen, som i sitt naturliga förlopp även garanterar att avelsdjuren inte är närmare släkt, se räkneexempel ovan. Den av evolutionens fyra hörnstenar som nu kommer i fokus är det Naturliga Urvalet. Kommer ett specifikt bisamhälle att klara vintern, och möta våren i ett tillräckligt gott skick? Ja, det beror på mixen som blev resultatet efter drottningens parning. Selektionstrycket i kombination med den genetiska variationen (i honungsbiets fall med den flerfaldiga parningen som koefficient) kommer att garantera framgången, det har den alltid gjort!

Biaveln i Sverige har i allt väsentligt byggt på bruket av parningsstationer där drönarsamhällena varit besatta med systerdrottningar. (Avelskommittén lär till och med ha haft detta som krav!!!!) Man har i tillägg till detta i allt större omfattning använt sig av datoriserade avelsprogram som man trott vara garanten för att inavel inte skall uppkomma. Yngelbortfallet har därvid fått vara vägledande vid bedömningen av den saken. Har man gjort rätt?

Yngelbortfall handlar bara om i vilken utsträckning olika könsalleler är närvarande i den effektiva populationen, och är egentligen ingen bra indikator på inavel i ordets verkliga mening. Varje gen har sin speciella plats på kromosomen. Den platsen kallas för genens locus. Hos bin finns ett speciellt locus för könsbestämmande gener. Dessa gener kallas könsalleler. I en bipopulation finns ett begränsat antal könsalleler. Detta säger egentligen ingenting om vilka gener som finns på kromosomen i övrigt! (http://www-genvagar.slu.se/arv/bin/xperts2.htm)

Antag att vi efter en parning på en parningsstation kan konstatera att yngelbortfallet är mycket begränsat. Innebär detta att vi tillfullo utnyttjat den flerfaldiga parningens möjligheter? Naturligtvis inte. Den effektiva populationen har, genom det felaktiga bruket av parningsstationerna och kravet på systerdrottningar i drönarsamhällena, ständigt och fortgående begränsats. Det innebär att den genetiska variationen inte har beaktats i den omfattning som bort ske, och att en genetisk likriktning blir följden. Den kontinuerliga införseln av material utifrån är närmast ett bevis för den saken.

Den svenska biaveln är i kris. Varken bruket av organiska syror eller andra bekämpningsmedel kan ändra på den saken. Förklaringen till det bedrövliga tillståndet är det felaktiga bruket av våra parningsstationer, okunskap om den genetiska variationens betydelse för all biologisk utveckling, och en suverän nonchalans för den flerfaldiga parningens, genom miljoner av år, alldeles utmärkta koncept.

Varroa destructor är ett bra exempel på hur en förändring kan te sig. Med ovanstående i bakhuvudet är det inte svårt att förstå hur vi bör bete oss i kampen mot kvalstret. Det är lika uppenbart att det bland biodlarna i Sverige finns inflytelserika motståndare till alla avelsupplägg som utgår från den kunskap som redovisas ovan. Detta trots att tydliga exempel på framgång finns att tillgå.

Jag fortsätter min kamp som opinionsbildare för breda avelsupplägg med maximal genetisk variation. Jag upprepar återigen att så kallade ”ToleransParningsStationer” (TPS) borde startas av alla i Sverige verksamma avelsgrupper. Att så inte redan skett är en stor skandal som får föras upp på de inflytelserika motståndarnas konto.

Per Ideström

Ulricehamn

Promiscuous queen bees make healthier hives, NewScientist.com, John Pickrell (Tarpy, North Carolina State University), (http://www.newscientist.com/article.ns?id10173&print=true)

Genetic diversity gives honeybees an edge, Not exactly rocket science, (Heather Mattila, David Seely, Cornell University), (http://notexactlyrocketscience.wordpress.com/2007/07/24/genetic-diversity-gives-hon...)

Genetic Diversity In Honeybees Colonies Boosts Productivity, Source: Cornell University (http://www.sciencedaily.com/releases/2007/07/070719185521.htm)

An answer to the mystery of wanton queen honeybees, Promiscuity produces more productive colonies, Susan Lang, July 19, 2007 Chronicleonline, (http://news.cornell.edu/stories/July07/beesPromiscuity.sl.html)

Multiple Mating Behaviour in Honey Bees, a Mechanism Compensating for Inbreed, David A. Cushman, (http://website.lineone.net/~dave.cushman/multiplematings.html)

Multiple nuptial flights, sperm transfer and the evolution of extreme polyandry in honebee queens, Schlüns, Moritz, Neumann, Krüger & Koeiniger 2004.

(http://www.sciencedirect.com)

Effect of mating number on honeybee queen pheromone profiles, physiology, and worker-queen interactions, Freddie-Jeanne Richard, David Tarpy, Christina Grozinger, North Carolina State University, (http://iussi.confex.com/iussi/2006/techprogram/PI961.htm)

The evolution of multiple mating behavior by honey bee queens, Robert E. Page, 1979

Benefit functions of promoting multiple mating in honeybee queens, Robert Gove 2007

Genetic diversity within honeybee colonies prevents severe infections and promotes colony growth, David R. Tarpy, 2002

For Honeybee Queens, Multiple Mating Makes Difference, (Richard, Tarpy, Grozinger) (http://www.huliq.com/37332/for-honeybee-queens-multpile-mating-makes-difference)

The effects of multiple mating on the worker-queen conflict in Apis mellifera L., Robin Moritz, 2004

Pudersockermetoden - nya steg framåt!
Randy Olivers 15-sekundersmetod.
Pudersocker då - och nu

Åtgärder för att säkra fortlevnaden av det nordiska biet

Hållbar biodling - 2008.
Biodling är roligt och lönsam - 2007.
Naturligare vax - 2006.
Ekologisk biodling, Ekologiska bin.  
 Kemifria alternativ mot varroa. 
Detta är ANEKDOTEN om bisamhället som inte vill dö. 
En inte vidare duktig biodlares stapplande steg.
En inte speciellt duktig biodlares fundering. 
Vad biodlingen ställt till för oss . . .  
Upprop: Rädda Läsös mörka bin.  Läs EU-utslaget här.
Josef Starks Minnesfond.
Bildsidor med mörka nordiska bin.    JamtBi     SICAMM   ElgonBi. SBR
Övriga innevånare i bisamhället.
Bildsida NordBi-reservatet Jämtland.  NordBi  
Bilder med bi-blommor och andra blommor i Bigård BoGi.
 

       Webbmaster: Bosse Malmgren mail:    www.bibilder.se